Бентос определение. Классификация водных организмов (экологические группы). Самая разнообразная форма жизни и ее экономическая ценность

5.1 Планктон Планктон (от греч. planktos – парящий, блуждающий) – это совокупность пелагических организ­мов, не обладающих способностью к быстрым и активным передвижениям, пассивно переносимых течением. Планктонные организмы не могут противо­стоять течениям. К планктону относятся преимущественно микроскопические водоросли – фитопланктон, мелкие живо­тные – зоопланктон и бактериопланктон. В состав планктона периодически включа­ются и парящие в толще воды личинки многих животных. Фитопланктон населяет слои воды с достаточной освещенностью, зоопланктон и бактериопланктон – всю толщу воды (рисунок 5.1). Фитопланктон имеет большое значение в жизни водоемов, поскольку является основным продуцентом органического вещества. Планктонные организмы располагаются либо на поверхности воды, либо в толще ее, либо даже в придонном слое. Для сохранения взвешенного в воде состояния у организмов планктона выработались различные приспособления: редукция скелета (у некоторых моллюсков); пропитывание водой (сцифоидные медузы); жировые включения (у ветвистоусых и веслоногих ракообразных); газовые включения (у синезеленых водорослей – газовые вакуоли); увеличение сопротивления формы – вытянуты по оси (лентовидные колонии диатомовых водорослей) или путем образования выростов (цератиум из водорослей). В зависимости от размеров тела организмы планктона делятся на группы:

ультрапланктон – размеры не превышают нескольких микрометров (бактерии);

наннопланктон (карликовый, мелкий планктон) – размеры тела составляют микрометры и их десятки;

микропланктон – десятые и сотые доли миллиметра;

мезопланктон – длина тела измеряется миллиметрами (крупные представители фитопланктона, главная часть зоопланктона морей;

макропланктон – длина тела составляет сантиметры;

мегалопланктон – размеры тела достигают десятки сантиметров.

Планктонные организмы являются важным пищевым компонентом многих водных живо­тных (в том числе таких гигантов, как усатые киты, особенно если учесть, что для них, и прежде всего для фитопланктона, характерны сезонные вспышки массового размножения. ^ Рисунок 5.1 – Профиль океана и его обитатели Крупный украинский гидробиолог Ю.П. Зайцев выделил в планктонной пленке жизни тонкий, в несколько сантиметров, слой, назвав его «инкубатором моря» . За этим специфическим биотопом пелагиали в научной литературе закрепилось название «нейсталь». Указанный автор открыл и такое интересное явление как «антидождь трупов», обусловленное всплыванием на некоторое время отмерших организмов. До того как потонут, они, находясь в поверхностном слое, успевают обогатить его органическим веществом, которое во время штормов сбивается в известную все пену. Поэтому основание трофической пирамиды в приповерхностной пленке составляют сапротрофные микроорганизмы: они перерабатывают находящееся в избытке органическое вещество. 5.2 Нектон Нектон (от греч. nektos – плавающий) – это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном, способных противостоять силе течения и самостоятельно перемещаться на значительные расстояния. В основном это крупные животные, способ­ные преодолевать большие расстояния и силь­ные водные течения. Для них характерна обте­каемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Типичными нектонными организмами являются рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водах, кроме рыб, к нектону относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью. Очень быстро, до 45–50 км/ч, плавают не­которые кальмары, парусники развивают скорость до 100–110 км/ч, а меч-рыба – до 130 км/ч. ^ 5.3 Плейстон и нейстон Организмы, которые пассивно плавают на поверхности воды или ведут полупогруженный образ жизни получили название плейстон (от греч. pleusis - плавание). Часто они используют как опору пленку поверхностного натяжения или образуют воздушные поло­сти и другие поплавки. Типичными плейстонными животными являются сифонофоры, некоторые моллюски и др. Из растительных организмов к плейстону относятся саргассовые водоросли, ряски. Нейстон представляет собой своеобразную разновидность планктона. Нейстон (от греч. neustos – плаваю­щий) – сообщество организмов, обитающих у поверхностной пленки воды. Организмы, обитающие сверху поверхностной пленки – эпинейстон , снизу – гипонейстон . К нейстону относят также обитателей верхнего пятисантиметрового слоя воды. Нейстон составляют некоторые простейшие, одноклеточные во­доросли, мелкие легочные моллюски, водомерки, вертячки, личинки комаров и др. ^ 5.4 Бентос и перифитон Бентос (benthos – глубина) – совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Бентос подразделяется на фитобентос и зообентос . В основном представлен прикреп­ленными или медленно передвигающимися, а также роющимися в грунте животными. Только на мелководье он состоит из организмов, син­тезирующих органическое вещество (проду­центы), потребляющих (консументы) и разру­шающих (редуценты) его. На больших глубинах, куда не проникает свет, фитобентос (продуценты) отсутствует. Бентосные организмы различаются:

по образу жизни – подвижные (бродячие), мало подвижные (лежачие) и неподвижные (прикрепленные);

по способу питания – фотосинтезирующие, растительноядные, плотоядные, детритоядные;

по размерам – макро-, мезо-, микробентос.

Фитобентос морей в основном включает водоросли. У побережий встречаются также цветковые растения. Наиболее богат фитобентос на скалистых и каменистых участках дна. У побережий ламинарии и фукусы иногда образу­ют биомассу до 30 кг на 1 м 2 . На мягких грунтах, где растения не могут прочно прикрепляться, фитобентос развивается в основном в защищенных от волн местах. Фитобентос пресных вод представлен диатомовыми и зелеными водорослями. Обильны прибрежные растения, располагающиеся от берега вглубь четко выраженными поясами. В первом поясе произрастают полу­погруженные растения (тростники, камыши, рогоз и осоки). Второй пояс занимают погру­женные растения с плавающими листьями (ку­бышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают погруженные растения – рдесты, элодея и др. Все водные растения по образу жизни мож­но разделить на две основные экологические группы: гидрофиты – растения, погружен­ные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты – растения, полностью погруженные в воду, но иногда плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья. Наиболее многочисленны бентосные фор­мы на мелководьях. С глубиной численность бентоса резко падает. В пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах. В основном это простейшие, некото­рые губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, мшанки, моллюски и личинки насекомых. Организмы бентоса делятся на группы:

прикрепленные формы (губки, кораллы, морские лилии, представители моллюсков, ракообразных);

лежащие организмы (морские гребешки из двустворчатых моллюсков, полихеты из кольчатых червей, плоские морские ежи из иглокожих);

закапывающиеся организмы (пескожил);

сверлящие организмы (корабельный червь из двустворчатых моллюсков);

свободно двигающиеся организмы (раки, крабы, иглокожие, личинки насекомых, взрослые насекомые – водяные клопы, жуки плавунцы и водолюбы).

Своеобразной группой водных организмов является перифитон (от греч. peri – около и phyton – растение). Это совокупность организмов, которые поселяются на подводных пред­метах или растениях и образуют так называе­мые обрастания на природных или искусственных твердых поверхностях – камнях, скалах, подводных частях судов, сваях, гидротехнических сооружениях (водоросли, усоногие раки, моллюски, мшанки, губки и др.). Организмы перифитона – это обрастатели. Морфологическая пластичность водных организмов различная. Они обладают меньшей экологической пластичностью, чем наземные, так как вода – более стабильная среда и абиотические факторы ее претерпевают сравни­тельно незначительные колебания. Наименее пластичны морские растения и животные. Они очень чувствительны к изменениям солености воды и ее температуры. Пресноводные животные и растения, как правило, гораздо пластичнее, чем морские, поскольку пресная вода как среда жизни более изменчива. Самыми же пластичными являются солоноватоводные обитатели. Они адаптирова­ны и к высокой концентрации растворенных солей и к значительному опреснению. Однако насчитывается сравнительно небольшое количе­ство их видов, поскольку в солоноватых водах экологические факторы претерпевают сущест­венные изменения. Экологическая пластичность служит важным регулятором расселения организмов. Как пра­вило, гидробионты с высокой экологической пластичностью распространены довольно широ­ко.

Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность. в водной среде больше стенобионтов, так как она по своим свойствам относительно стабильна и амплитуды колебания отдельных факторов малы

Стенобионтам противопоставлены убиквисты. Они, в отличие от стенобионтов, могут существовать в самых разнообразных условиях.

Адаптивные особенности водных растений . Водные растения в отличие от наземных поглощают влагу и минеральные соли непосредственно из окружающей воды, поэтому их организация имеет свои особенности. У них слабо развиты проводящие ткани, а также корневая система. Поскольку корни служат в основном для прикрепления к подводному субстрату, они лишены корневых волосков. Мощное развитие корневой системы у некоторых из них – кувшинок, кубышек – обеспечивает вегетативное размножение и запасание некоторых веществ.

Главной структурной особенностью гидрофитов является наличие крупных межклетников и полостей, создающих особую воздушную ткань, которая обеспечивает плавучесть органов. Подводные гидрофиты отличаются от надводных отсутствием функционирующих устьиц, тонкими рассеченными листьями, слабым развитием механических тканей. Интенсивный газообмен при недостатке в воде растворенного кислорода обеспечивается либо очень длинными и тонкими стеблями и листьями, покровы которых легко проницаемы для кислорода, либо сильной расчлененностью листьев.

У ряда растений развита гетерофилия (разнолистность). У кувшинок и кубышек плавающие листья сильно отличаются от погруженных – их верхняя поверхность плотная и кожистая, с большим количеством устьиц, что способствует лучшему газообмену с воздухом, на нижней стороне устьиц нет.

Из-за низкой температуры воды, отрицательно влияющей на органы размножения, и высокой плотности среды, затрудняющей перенос пыльцы, погруженные в воду растения размножаются вегетативным путем. Однако многие из них выносят цветоносные стебли в воздушную среду и размножаются половым путем. Их пыльца, плоды и семена разносятся ветром и поверхностными течениями. Поверхностные течения используют и прибрежные растения. Их плоды обладают высокой плавучестью и могут длительное время, находясь в воде, не терять всхожести.

Адаптивные особенности водных животных . Адаптации животных к водной среде более разнообразны, чем растений. Для животных, обитающих в толще воды, характерны, прежде всего, приспособления, увеличивающие их плавучесть и позволяющие им противостоять движению воды и течениям. У мелких форм наблюдается редукция скелетных образований. Они имеют пористые раковины или полые внутри иглы скелетов. Удельная плотность тела уменьшается за счет наличия воды, воздуха или жира в тканях.

Для пассивно плавающих в толще воды животных характерно также увеличение удельной поверхности тела. Это достигается уплощением тела, образованием всевозможных шипов, выростов.

Активное плавание осуществляется с помощью ресничек, жгутиков, а также изгибания тела. Получило распространение плавание реактивным способом за счет энергии выбрасываемой струи воды. Так некоторые кальмары развивают скорость 40–50 км/час. У более крупных животных имеются специализированные конечности – плавники, ласты. Тело у таких животных покрыто слизью и имеет обтекаемую форму.

Пресноводные животные при передвижении используют поверхностную пленку воды. По ней свободно бегают жуки-вертячки, клопы-водомерки. Их покровы не смачиваются водой, а конечности имеют особое строение.

Донные организмы, наоборот, вырабатывают приспособления, уменьшающие плавучесть и позволяющие удерживаться на дне даже в быстротекущих водах. Хорошо известны тяжелые раковины моллюска тридакны, которые свободно лежат на малой глубине и удерживаются на рифах благодаря своей массе.

Только в водной среде встречаются животные, ведущие неподвижный образ жизни. Из прикрепленных к грунту наиболее известны губки, гидроидные и коралловые полипы, морские лилии, двустворчатые моллюски и др.

Для водных животных имеет значение давление среды. Среди эврибатных – обитающих и при высоком и при низком давленях – выделяются голотурии, живущие на глубине от 100 до 9000 м. Среди стенобатных – морские лилии, погонофоры, обитающие на глубинах от 3000 до 10 000 м. Для глубоководных животных характерно слабое развитие или отсутствие известкового скелета, редукция органов зрения, усиление развития осязательных рецепторов, отсутствие пигментации тела или, наоборот, темная окраска.

По сравнению с наземными сообществами биоценозы водных организмов имеют некоторые существенные отличия. Главное из них – микроскопические размеры подавляющего большинства продуцентов. Другая характерная черта – наличие тесных межорганизменных связей через среду, в частности, существование различных биохимических влияний, играющих важнейшую роль в организации сообществ.

СРЕДА ОБИТАНИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ ОРГАНИЗМОВ

(основные термины)

Среда обитания организмов представлена водным и наземным пространствами.

Водная среда обитания. Основная среда обитания организмов на протяжении более 4 млрд лет.

Водные бассейны состоят из двух частей: 1) дно – бенталь; 2) толща воды – пелагиаль.

Относительно этих составляющих выделяются две группы организмов: 1) БЕНТОС – донные организмы; 2) ПЕЛАГИЧЕСКИЕ организмы живут в толще воды.

Основные группы бентоса : подвижный, прикрепленный, свободнолежащий, зарывающийся, сверлящий.

Бентос

Подвижный бентос		Прикрепленный бентос		Зарыва-ющийся	Свободно-лежащий	Сверлящий
Мечехвост	Морской еж	Коралловые полипы	Морская лилия	Беззамковая брахиопода	Двустворчатый моллюск	Красная сверлящая губка

Основные группы пелагических форм : планктон, нектон, псевдопланктон.

● Планктон – организмы, свободно парящие в воде, находятся в пелагиали во взвешенном состоянии. Удельный вес таких организмов меньше удельного веса воды. Могут передвигаться самостоятельно с помощь жгутиков, ресничек и др. приспособлений.

● Нектон – активно плавающие организмы, неспособные к парению в воде без дополнительных усилий.

● Псевдопланктон – сидячие организмы, прикрепляющиеся к плавающим предметам или другим планктонным формам.

Пелагические организмы

Главные физические факторы среды обитания организмов: соленость бассейна, глубина, температура. Относительно солености выделяются следующие категории бассейнов: гиперсоленые (> 40‰), нормальносоленые (34–40‰), солоноватые (< 34‰) и пресноводные.

По отношению к условиям обитания выделяют две группы организмов: 1) эврибионтные – приспособлены к широкому диапазону колебаний факторов среды; 2) стенобионтные – приспособлены к очень узкому диапазону колебаний факторов среды.

БИОНОМИЧЕСКИЕ ЗОНЫ МИРОВОГО ОКЕАНА

Дно Мирового океана (бенталь ) подразделяется на 5 составляющих: шельф, континентальный склон, континентальной подножие, ложе океана, глубоководные желоба. Относительно структурных элементов дна и особенностей распространения организмов выделяют 5 биономических зон моря: 1) литораль, 2) неритовая зона, 3) батиаль, 4) абиссаль, 5) ультраабиссаль.

Литораль – прибрежная часть морей и океанов с глубинами до 20 м. Характерные черты: приливы, отливы, волнения.

Неритовая зона соответствует шельфу с глубинами от 20 м до 200 м. Нижняя граница (200 м) – нижний предел обитания донных (бентосных) водорослей (индикатор света). На большем своем протяжениишельф представляет собой почти ровное морское дно с глубинами 20–50 м . Органический мир отличается наибольшим разнообразием и огромной биомассой.

Батиаль соответствует континентальному склону. Нижняя граница неотчетлива – 2000–3000 м. Здесь обитают главным образом пелагические организмы.

Абиссаль совпадает с площадью распространения ложа Мирового океана. Нижняя граница – около 6000 м.

Ультраабиссаль занимает глубоководные желоба.

Наземная среда обитания составляет 29% поверхности Земли, подвержена солнечной радиации. Характерны резкие колебания физико-географических факторов. Освоение суши началось в середине силурийского периода. Наземные организмы обитают 1) на поверхности земли и в почве; 2) в наземных пресноводных водоемах; 3) в воздушной среде.

На поверхности земли			Пресновод-ные водоемы	Воздушная среда
высшие наземные растения	брюхоногие моллюски	наземные позвоночные		насекомые

ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИСКОПАЕМЫХ ОРГАНИЗМОВ

1. Стратиграфическое значение. Зная время существования организмов, можно определить возраст породы , содержащей их остатки. Наибольшее стратиграфическое значение имеют организмы с высокими темпами эволюции и быстро расселяющиеся по поверхности Земли (с широким географическим распространением). К таковым относятся пелагические животные (стеногалинный планктон и нектон): головоногие моллюски, граптолиты, конодонты.

Головоногие моллюски		Граптолиты	Конодонты

2. Фациальное значение. Зная условия существования и образ жизни организмов, можно определить условия образования породы, содержащей их остатки, и палеогеографическую обстановку. Наибольшее фациальное значение имеет морской стеногалинный бентос, так как условия обитания таких организмов совпадают с условиями захоронения. Наибольшее фациальное значение в этой связи имеют стенобионтные организмы, показывающие соленость, глубину и температуру бассейнов: колониальные кораллы, археоциаты, фузулиниды, нуммулитиды.

Колониальные кораллы		Археоциаты	Фузулиниды	Нуммулитиды

3. Породообразующее значение. Организмы участвуют в биогенном осадконакоплении. Осадки превращаются в органогенные породы. Органогенными называются породы, которые на 30–40% и более состоят из минеральных скелетов или образованы за счет биоминеральной деятельности бактерий и цианобионтов.

План описания окаменелостей

Рисунок (1 балл),

Диагноз: общий план строения скелета, скелетные элементы (показать на рисунке), доказательства систематической принадлежности (1 балл).

Систематика по-русски и по-латыни (1 балл).

Время существования группы организмов, период расцвета. (0,5 балла).

Форма сохранности (0,5 балла).

Геологическое значение (полностью, с пояснением терминов) – 1 балл.

Итог – 5 баллов за 1 образец

Толща воды, или пелагиаль (pelages - море) заселена пелагическими организмами, которые обладают способностью плавать или удерживаться в определенных слоях.

В связи с этим данные организмы подразделяются на две группы: нектон и планктон. Третью экологическую группу - бентос - образуют обитатели дна.

Нектон (nektos - плавающий) - это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Нектон представлен главным образом крупными животными, которые способны преодолевать большие расстояния и сильные течения воды. Они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах кроме рыбы относятся земноводные и активно перемещающиеся водные насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью: до 45-50 км/час - кальмары, 100-150 км/час - парусники и 130 км/час - меч-рыба.

Планктон (planktos - блуждающий, парящий) - это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как правило, это мелкие животные - зоопланктон и растения - фитопланктон , которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и «парящие» в толще воды личинки многих животных. Планктонные организмы располагаются как на поверхности воды, на глубине, так и в придонном слое.

Организмы, населяющие поверхностную пленку воды на границе с воздушной средой, составляют особую группу - нейстон .

Бентос (benthos - глубина) - это совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на зообентос и фитобентос . Большей частью представлен прикрепленными или медленно передвигающимися или роющими в грунте животными. На мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих (консументы) и разрушающих его (редуценты). На глубинах, где нет света, фитобентос (продуценты) отсутствует. В морском зообентосе доминируют фораминифоры, губки, кишечно-полостные, черви, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы и др. Более многочисленны бентосные формы на мелководьях. Их общая биомасса здесь может достигать десятков килограммов на 1 м 2 .

Фитобентос морей в основном включает водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные) и бактерии. У побережий встречаются цветковые растения - зостера, руппия, филлосподикс. Наиболее богаты фитобентосом скалистые и каменистые участки дна.

В озерах, как и морях, различают планктон, нектон и бентос .

Однако в озерах и других пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой их состав однообразен. Главным образом это простейшие, губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, личинки насекомых и др.

По образу жизни водные растения подразделяют на две основные экологические группы:

- гидрофиты - растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте.

- гидатофиты - растения, которые полностью погружены в воду, а иногда и плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый (содержание кислорода и углекислого газа) режимы, концентрация водородных ионов (рН).

Нектон — совокупность водных активноплавающих животных, способных передвигаться самостоятельно на значительные расстояния и противостоять силе течения.
К нектону относятся рыбы, кальмары, китообразные, ластоногие, взрослые головоногие, тюлени, водные змеи, черепахи, пингвины. Для нектонных животных характерны обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения.
Нектону противопоставляют планктон. Промежуточное положение между ними занимает микронектон, представленный животными, которые способны к ограниченным активным перемещениям: молодь и мелкие виды рыб и кальмаров, крупные креветки, эвфаузиевые рачки и др.
Термин "нектон" впервые ввел в 1890 году Эрнст Геккель (Ernst Haeckel). Это был выдающийся немецкий биолог, зоолог, философ, сторонник и пропагандист учения Ч. Дарвина, профессор Университета в Йене (1865–1909), почетный член многих зарубежных научных обществ и академий.
Слово уходит корнями в греческое слово nektós — плавающий, плывущий. Изучение плавающих организмов называется нектология . А тех, кто исследует плавающих во всех этих формах называют нектологистами .

Б ентос — организмы, обитающие на морском дне; в биологии пресной воды — организмы, обитающие на дне озёр и рек. Животные, относящиеся к бентосу, называются зообентосом , а растения — фитобентосом .
Естествоиспытатель Эрнст Геккель предложил этот термин для обозначения совокупности всех организмов, живущих на морском дне или в толще грунта водоемов. Морской бентос служит пищей многим рыбам и другим водным животным, а также используется человеком (например, водоросли, устрицы, крабы, некоторые рыбы).
Некоторые из организмов ползают по дну или закапываются в грунт. Другие, так называемый сидячий бентос, прикреплены ко дну. Иногда к бентосу относят и некоторых рыб, например камбалу, проводящих значительную часть времени в тесном контакте с дном.
Бентос по размеру делится на:

• макробентос, > 1 мм.
• мейобентос, < 1 мм. и > 32 мкм.
• микробентос, < 32 мкм.

Организмы бентоса играют важнеющую роль как источник еды для рыбы и для людей. Пример обитателей бентоса — морские звёзды, устрицы, камбалы, мидии, метиола, мия, морской огурец, офиуры, анемоны и многое другое.

Термин "планктон" происходит от греческого слова "планос" , что означает "блуждающий". Планктон — собирательное понятие для сообщества дрейфующих или малоподвижных растений и животных, обитающих в морской и пресной воде. Сюда входят самые различные организмы — от микроскопических растений до медуз с диаметром зонта 2 м. К планктону относят икру рыб и личинки других морских животных.
К фитопланктону относятся все растительные организмы — от мельчайших одноклеточных водорослей до гигантских морских водорослей. Входящие в эту группу растения благодаря их способности к фотосинтезу перерабатывают неорганические питательные вещества в органическое вещество. Фитопланктон составляет около 90% всего растительного царства Земли.
В зоопланктон входят животные формы планктона, являющиеся основными потребителями фитопланктона. В свою очередь зоопланктон служит пищей для многих видов рыб, головоногих моллюсков и усатых китов.

Бентос (греч. benthos - глубина) - это гидробионты дна. Они могут обитать на поверхности грунта и в его толще, в соответствии с чем население дна подразделяется на эпи- и эндобентос. По размерному признаку выделяют организмы микро-, мейо- и макробентоса. К микробентосу относятся организмы размером менее 0,1 мм, к мейобентосу - от 0,1 до 2 мм, к макробентосу - более 2 мм. По способу питания представители зообентоса подразделяют на хищных (плотоядных), растительноядных, детритоядных (питающихся органическими частицами) и т.д.
Бентосные организмы - это в основном прикрепленные или медленно передвигающиеся животные (зообентос: фораминеферы, губки, кишечнополостные, черви, плеченогие моллюски, асцидии, губки, кораллы, кольчатые черви, ракообразные, личинки насекомых, иглокожие и др.), более многочисленные на мелководье. К массовым представителям бентоса относятся также бактерии, актиномицеты, грибы, простейшие (особенно корненожки и инфузории). На мелководье в бентос входят и растения {фитобентос: диатомовые, зеленые, бурые, красные водоросли, бактерии). На глубине, где нет света, фитобентос отсутствует. У побережий встречаются некоторые цветковые растения: зостера марина, рупия. Наиболее богаты фитобентосом каменистые участки дна. В пресноводных озерах зообентос менее обилен и разнообразен, чем в море. Его образуют простейшие (инфузории, дафнии), пиявки, моллюски, личинки насекомых и др. Фитобентос озер образован свободно плавающими диатомеями, зелеными и сине-зелеными водорослями; бурые и красные водоросли отсутствуют. Укореняющиеся прибрежные растения в озерах образуют четко выраженные пояса, видовой состав и облик которых согласуются с условиями среды в пограничной зоне «суша - вода». В воде континентальных пресных водоемов у самого берега растут гидрофиты - полупогруженные в воду растения (стрелолист, белокрыльник, камыши, рогоз, осоки, трищетинник, тростник). Они сменяются гидатофитами - растениями, погруженными в воду, но с плавающими листьями (лотос, ряски, кубышки, чилим, такла) и - далее - полностью погруженными (рдесты, элодея, хара). К гидатофитам относятся и плавающие на поверхности растения (ряска).
В состав экологической группы бентоса входит также перифитон (peri - вокруг, phyton - растение) - совокупность организмов-обрастателей, поселяющихся на различных предметах и телах других организмов. В состав перифитона входят не только растения, это могут быть губки, мшанки, усоногие ракообразные (балянусы), двустворчатые моллюски и другие беспозвоночные, ведущие, как правило, сидячий или малоподвижный образ жизни. Перифитонные организмы селятся на днищах кораблей, корягах, бревнах и иных плавающих предметах, на растениях и животных. В ряде случаев четкую границу между бентосом и перифитоном провести невозможно, например в случае обрастания скал и различных предметов на дне.
Приспособления гидробионтов к бентосному и перифитонному образу жизни прежде всего сводятся к развитию средств удержания на твердом субстрате, защите от засыпания оседающей взвесью осадков, к выработке наиболее эффективных способов передвижения. Очень характерны для организмов бентоса и перифитона приспособления к временному переходу к пелагическому образу жизни на стадии личинки, что обеспечивает этим малоподвижным формам возможность расселения.
Удержание на твердом субстрате достигается различными путями. Прикрепление к субстрату наблюдается у многих растений, простейших, губок, кишечнополостных, червей, моллюсков, ракообразных и других гидробионтов. Прикрепление может быть временным или постоянным, а по своему механизму - пневматическим (присасывательным), в виде сплошного прорастания или корневидным - с помощью нитей. Присасывательное прикрепление наблюдается, например, у моллюсков Ancylus, пиявок, актиний. Сплошное прорастание может быть известковым (кораллы), хитиновым или рогоподобным (моллюски, усоногие раки). Прикрепление с помощью корней и ризоидов характерно для высших растений и многих водорослей (например, ламинарии). Прикрепление нитями биссуса свойственно ряду двустворчатых моллюсков (мидия, дрейссена).
Другая форма удержания - заглубление в субстрат: частичное или полное закапывание в грунт или внедрение в твердые породы путем их высверливания и протачивания. Закапываться способны многие моллюски, иглокожие, черви, личинки насекомых и даже некоторые рыбы. Например, некоторые морские угри выкапывают на песчаном дне норку, куда прячутся при опасности. К временному закапыванию в грунт приспособились также разные крабы, креветки, головоногие моллюски, рыбы (например, камбала). Внедряются в твердые субстраты, разрушая их механически или химически (растворение кислотами), некоторые губки, моллюски, иглокожие, ракообразные.
В качестве защиты от засыпания слоем осадков у бентосных организмов разных систематических групп конвергентно вырабатывается приподнятые над грунтом за счет соответствующей формы тела и вытягивания вверх в процессе роста. Наиболее распространенная форма тела прикрепленных донных организмов - конусообразная, воронковидная, грибообразная, во всех случаях более тонкая снизу (губки, одиночные кораллы, моллюски). У морских лилий имеется длинный стебелек, с помощью которого они прикрепляются к грунту, а стеклянные губки рода Euplectella имеют вид вытянутой вверх трубки. Наряду с вытягиванием вверх, защита от засыпания взвесью у прикрепленных организмов достигается поселением на субстратах, возвышающихся над дном. Прирастают к скалам и камням, различным предметам и организмам усоногие рачки, моллюски дрейссены, мшанки. Растения спасает от засыпания их быстрое нарастание.
По степени подвижности среди бентосных организмов выделяют формы бродячие (крабы, осьминоги, морские звезды), слабо перемещающиеся (моллюски, морские ежи) и прикрепленные (губки, мшанки, кораллы). В целом в этой группе способность к активным движениям выражена слабее, чем у пелагических организмов. Однако малая подвижность бентосных и перифитонных видов во взрослом состоянии обычно компенсируется высокой мобильностью их молоди, ведущей пелагический образ жизни. Миграции вниз по течению ручьев и рек совершают многие ракообразные и личинки насекомых. Для этого они поднимаются в толщу воды и, проплыв некоторое расстояние, оседают на новом месте.
Наиболее значительные горизонтальные миграции во взрослом состоянии совершают крупные ракообразные. На расстояние до 200 км от прибрежья в открытое море перемещается осенью камчатский краб Paralithodes camt- schtica, а весной с мест зимовки он возвращается в прибрежные воды. Массовые миграции лангустов Panularis argus происходят осенью с началом штормов со скоростью 1 км/ч и длятся в течение нескольких дней. Мигрируя, лангусты образуют цепочки из десятков особей, следующих строго друг за другом, касаясь своими антеннами впереди идущего.
В морях зообентос представлен главным образом фораминиферами, губками, кишечнополостными, немертинами, многощетинковыми червями, сипунку- лидами, мшанками, плеченогими, моллюсками, ракообразными, иглокожими, асцидиями и рыбами (рис. 3.23). Основная масса зообентоса приурочена к мелководным районам. На литорали и в верхнем горизонте сублиторали масса животных организмов на площади в 1 м2 может достигать многих десятков килограммов (главным образом моллюски). На глубинах до 100-150 м биомасса бентоса составляет сотни и десятки граммов; на глубине 500-1000 м биомасса бентоса также иногда исчисляется граммами, глубже - долями грамма, на больших глубинах (абиссаль) - миллиграммами. Наблюдается вертикальная зональность и в распределении бентоса: в верхних горизонтах преобладают моллюски и ракообразные, в средних - моллюски, полихеты и иглокожие, в более глубоких - полихеты, ракообразные и иглокожие. Из морских растительных организмов основную массу бентоса в морях составляют бактерии и водоросли (диатомовые, зелёные, бурые и красные). Около побережий обычны и некоторые цветковые растения: зостера, филлоспадикс, руппия и др. Наиболее богат и разнообразен фитобентос на скалистых и каменистых участках дна, которые служат прочным субстратом для прикрепления водорослей.

Рис. 3.23. Различные представители морского бентоса [Зенкевич, 1976].
Организмы, свободно передвигающиеся по дну: 1 - краб Carcinus\2 - морская звезда Asterias;
3 - скат; 4 - камбала; 5 - моллюски - хитон (Chiton); 6 - гребешок (Pecteri); 7 - блюдечко (Patella). Организмы, прикрепленные или лежащие на дне: 8 - устрицы. Организмы, закапывающиеся в грунт: 9 - ланцетник; 10-моллюск Муа. Организмы, сверлящие скалы: 11 - моллюск Pholas; 12 - ракообразное - морской желудь (Balanus); 13 - асцидия Phallusia; 14- стеклянная губка Euplectella; 15 - трубчатый червь Spirografis; 16 - гидроид Tabularia; 17- морская лилия

Около Мурманского, Беломорского и Дальневосточного побережий водоросли из ламинариевых и фукусовых (из бурых) дают нередко биомассу от 15 до 30 кг на 1 м2 дна в литорали и верхнем горизонте сублиторали. Заросли красной водоросли филлофоры известны в северо-западной части Чёрного моря на глубине 20-60 м, где масса её составляет в среднем 1,7 кг на 1 м2 дна, а в целом - миллионы тонн. На мягких грунтах фитобентос развивается только в более или менее защищенных от действия волн мелководных участках. Здесь он состоит главным образом из цветковых растений (зостера и др.), корневая система которых позволяет им укорениться в песчаных и илистых грунтах. Вертикальное распределение водорослей зависит от состава солнечного спектра, доходящего до различной глубины в связи с неодинаковой поглощаемостью лучей с разной длиной волны; в верхнем горизонте обычно сосредоточены зелёные водоросли, ниже - бурые, а ещё ниже - преимущественно красные.
Значительную часть морского бентоса употребляют в пищу или используют как техническое сырьё. Среди животных - моллюски (устрица, мидия и пр.) и ракообразные (крабы, креветки, лангусты и др.). Из 1,2 млн т добываемых ежегодно морских беспозвоночных 62 % составляют моллюски и 30 % - ракообразные. Многие моллюски имеют кормовое значение для рыб и, кроме того, дают перламутр и жемчуг. Среди других животных бентоса важное промысловое значение имеют губки и благородный коралл.
Некоторые морские донные животные приносят вред. В первую очередь, это морские древоточцы - двустворчатые моллюски терединиды. Многие морские организмы в больших количествах поселяются на днище кораблей, снижая скорость судов. Из растений морского бентоса используются как пищевое и техническое сырьё: ламинарии, ульва, порфира, анфельция, филлофора и зостера.
Состав бентоса пресных континентальных водных объектов также достаточно разнообразен (рис. 3.24), но в меньшей степени, чем бентос моря. Однако озера и реки заселены многочисленными видами насекомых и их личинками, в то время как в морской среде виды насекомых единичны.

Рис. 3.24. Представители бентоса континентальных пресноводных водоемов.
1 - рогоз (Typha); 2 - камыш озерный (Scirpus)\ 3 - стрелолист (Sagittaria);
4- кувшинка (Nymphaea)\ 5, б-рдест (Potamogeton); 7-харовая водоросль(Chara);
8 - моллюск прудовик (Ытпаеа); 9- водяной клещ (Hydracarina); 10 - ракообразное-амфипода (Gammarus); 11 - ракообразное-изопода водяной ослик (Asellus); 12 - личинка комара (Culexpipiens); 13 - личинка поденки (Cloeon); 14 - личинка поденки (Caenis); 15 - водяной жук- плавунец (Dytiscus); 16-водяной скорпион (Ronatra)\ 17-водяной клоп гладыш (Notonecta);
18 - личинка стрекозы лютка (Lestes)

Некоторые растения, входящие в состав пресноводного бентоса, например тростник, камыш и др., используют в промышленности и сельском хозяйстве. Увеличение количества пресноводного фитобентоса иногда оказывается вредным, ведёт к зарастанию бассейна; средством борьбы служит скашивание. Однако зеленый пояс погруженных растений вдоль берега реки или озера может служить эффективным биологическим фильтром - барьером для водного объекта, способным потребить избыток органических веществ и недопустить их проникновения в водную толщу.
Многие гидробионты приспособились к существованию на границе раздела воды с грунтом. В Зоне контакта водной толщи с дном обитают представители пелагобентоса, то плавающие, то передвигающиеся по грунту или закапывающиеся в него. В зависимости от размеров и степени подвижности представители пелагобентоса относятся к некто- или планктобентосу. Среди представителей нектобентоса наиболее обычны высшие раки и рыбы. К типичным планктобен- тонтам относятся попеременно живущие в воде и грунте прозрачные личинки комара Chaoborus, многие жуки, веслоногие и ветвистоусые рачки, ряд коловраток, снабженных ногой, многочисленные хлорококковые, десмидиевые водоросли и сине-зеленые.
Следует отметить, что достаточно часто жесткое отнесение гидробионтов к той или иной экологической группировке по признаку области обитания является условным. Одни и те же виды на разных стадиях онтогенеза могут входить в различные экологические группировки. Например, такие типично бентосные животные, как крабы, морские звезды и моллюски, имеют личинки, ведущие в течение некоторого времени планктонный образ жизни (рис. 3.24).
В целом жизненные формы гидробионтов могут быть самыми разнообразными. При этом всегда следует учитывать широту адаптационных спектров организмов. Существуют подходы к классификации водных обитателей исходя из их способов питания, отношения к солености, давлению, температуре. Возможно также классифицировать водных животных по способам движения. Например, в экологическую группу видов, передвигающихся в воде реактивным способом попадают такие разнородные по систематическому положению представители, как медузы, головоногие моллюски, некоторые инфузории и жгутиковые, личинки некоторых стрекоз и др. (рис. 3.25).

Рис. 3.25. Представители экологической группы организмов, перемещающиеся в воде реактивным способом.
1 - медуза Cytaeis vulgarus; 2 - пелагическая голотурия Pelagothuria;
3 - личинка стрекозы-коромысла; 4 - плывущий осминог Octopus vulgaris