Многоликая плесень. Оппортунистические грибы в природных и антропогенных экосистемах

Виды плесневых грибов

Сейчас известно около 300 видов микроскопических грибов, среди которых множество видов плесени таких как:

Penicillium - наиболее распространенный род среди плесневых грибов. Естественной средой обитания пеницилла является почва. Пеницилл часто можно увидеть в виде зелёного или голубого плесневого налета на разнообразных субстратах. Гриб пеницилл имеет сходное строение с аспергиллом. Вегетативный мицелий пеницилла ветвящийся, прозрачный и состоит из множества клеток. Гифы гриба пеницилла либо погружены в субстрат, либо расположены на его поверхности. Размножение пеницилла происходит с помощью спор.

Aspergillus - род высших плесневых грибов, аэробные микроорганизмы, хорошо растут на различных субстратах. Образуют плоские пушистые колонии. Аспергиллы распространяются спорами, образующимися бесполым путем. Очень устойчивы к воздействию факторов внешней среды. В редких случаях некоторые грибы рода Aspergillus могут быть причиной заболевания, называемомого аспергиллёзом.

Mycorales - гифы этого гриба одноклеточные, неокрашенные длиной от нескольких мм до нескольких см. Часто развиваются на различных пищевых продуктах, вызывая их порчу (плесневение). Многие из них могут вызывать микозы человека, домашних животных и птиц.

Fusarium - большой род филаментарних аскомикотовых грибов (Ascomycota), широко распространенных в почве и в ассоциации с растениями. Большинство видов являются безопасными сапрофитамы, относительно распространенными среди микрофлоры грунта. Некоторые виды производят микотоксины, способны вредно влиять на здоровье человека и других животных, вызывая фузариозы.

Dematiaceae - эти грибы отличаются черной окраской. Они обнаруживаются в почве, разлагающихся растениях, гниющей древесине и лесной подстилке. Три основных вида грибковых инфекций, вызываемых Dematiaceae, включают хромомикоз, феогипомикоз и некоторые формы мицетомы .

В настоящий момент потенциально патогенные грибы подразделяют на несколько групп, обозначаемых как номерные BSL (BioSafety Level, т.е. - грибы, относимые к определенному уровню безопасности), в зависимости от их опасности для человека.

Группа BSL1 - это в принципе безопасные для здоровых людей грибы. В организм здорового человека они преимущественно могут попадать при нарушении кожных покровов и вызывать локализованные микозы. Глубокие микозы эти грибы могут вызывать случайно, на фоне иммунодефицита или критического состояния пациента.

Грибы группы BSL2 - могут попадать в организм здорового человека, и сохраняться в нем, вызывая локализованные микозы. В случае попадания в организм ослабленного человека они могут распространяться более широко и таким образом проявлять свойства оппортунистов. В эту группу включены дерматофиты и другие облигатно патогенные возбудители поверхностных микозов.

Грибы BSL3 - небольшая группа системных патогенов, которая до сих пор включала преимущественно диморфные грибы, т.е. имеющих и мицелиальную и дрожжевую стадии, например, представителей родов Blastomyces, Coccidioides, Histoplasma и Paracoccidioides. Сейчас в эту группу включают, кроме того, Penicillium marneffei .

Шотландский ученый А. Флеминг (1881-1955) (ил. 53.1) исследовал культуры вредных бактерий стафилококков, разводил на агаре - питательной среде. Он заметил, что в некоторых местах, куда попали споры гриба пеницилла и образовалась зеленая плесень, бактерии погибли. Какой вывод сделал этот ученый?

Грибы, которые образуют характерные налеты (плесень) на поверхности продуктов питания, бумаги, кожи, то есть материалов, содержащих органические вещества, называют плесневыми. Большинство этих грибов питаются органическими веществами остатков организмов или продуктами их жизнедеятельности.

Среди плесневых грибов является плесневые грибы, к которым относят пеници, аспергил и многие другие. Эти грибы широко распространены по всему земному шару, поселяясь в почве, на поверхности плодов и т.д. (ил. 53.2). Плесневые грибы вызывают порчу продуктов (хлеба, овощей, ягод, фруктов), разрушают много различных промышленных материалов (ткани, кожу). Участвуют в почвообразовании, поскольку есть сапротрофных организмами. Некоторые из них могут вызывать болезни растений и животных, их используют для получения антибиотиков, ферментов, витаминов и т.п..

Водоросли образует мукор, который ошибочно некоторые относит к плесневым грибам (ил. 53.3). Мукор - это род низших грибов-сапротрофов, образующие налеты на поверхности почвы, органических отходах травоядных животных, пищевых продуктах и т.п.. Грибница в этих грибов - одноклеточная, разветвленная, без перегородок. Пушистый налет со временем меняется по цвету, так как от грибницы поднимаются вверх образования с шаровидными спорангиями, в которых образуется большое количество спор темной окраски. Первостепенное значение в их расселении и распространении имеет половое спорообразования. Эти грибы широко распространены по всему земному шару в верхних слоях грунта. Представителями рода являются мукор китайский, мукор китицеподибний т.п..

Какие общие признаки плесневых грибов?

Наиболее характерным признаком плесневых грибов является образование на питательных веществах плесени (ил. 53.4 и 53.5). Она может быть паутинной, пушистой или порошис-той и иметь разный цвет. С окраской этого налета часто связаны названия плесневых грибов: серая плесень, зеленая плесень, черная плесень, розовая плесень и т.п.. Форма, размещение и окраски плесени являются признаками, по которым определяют систематическую принадлежность грибов. Одним из необходимых условий образования плесени является достаточная влажность питательного субстрата и высокая относительная влажность окружающего воздуха. Большинство плесневых грибов - сапротрофы, но есть и необязательные подвергнуть растений, животных и человека. Они имеют очень много ферментов, благодаря которым могут жить на самых питательных веществах. Плесневые грибы способны выделять антибиотические вещества (антибиотики, яды, органические кислоты), которые защищают их от конкурентов и создают лучшие условия для жизнедеятельности. Итак, общими признаками плесневых грибов является сапротрофных способ питания и выделения защитных веществ-антибиотиков.

Какие особенности распространения плесневых грибов?

К наиболее распространенным плесневых грибов относятся пеници и аспергил. Пеницил род, виды которого занимают первое место по распространению среди почвенных грибов. Они часто поселяются на продуктах питания, поверхности почвы, образуя на них голубоватую или зеленоватую плесень. Грибница многоклеточная, состоит из ветвящихся нитей, разделенных перегородками. Над грибницей поднимаются нити, разветвленные па концах в виде кисточек, на верхушке которых образуются споры. Грибы этого рода распространены по всему земному шару, но лучше приспособлены к почвам северных широт. Представителями рода являются пеници обозначен, пеници итальянский т.п.. Аспергиллы - это род, виды которого часто развиваются в почве и на растительных продуктах. Эти микроскопические грибы отличаются от предыдущих тем, что в них нити на верхушке имеют утолщения с палочковидными выростами, что в целом напоминает «лохматую голову». От этих выростов отшнуровываются цепочки спор. Эти грибы распространены по всему земному шару, но лучше приспособлены к почвам южных широт. Представителями рода являются аспергил черный, аспергил желтый т.д.. Итак, плесневые грибы распространены по всему земному шару и их естественной средой обитания являются верхние слои почвы.

Какое значение плесневых грибов в природе и в жизни человека?

В природе плесневые грибы разрушают органические остатки и минерализуются вещества, участвуя в почвообразовании.

Плесневые грибы появились на нашей планете около 200 миллионов лет назад. Плесень способна как лишить жизни, так и спасти от смерти. Плесень выглядит красиво, но при этом других чувств, кроме отвращения, не вызывает.

Плесневые грибы – это разнообразные грибы , формирующие ветвящиеся мицелии без крупных плодовых тел. Плесень относится к микромицетам. Это грибы и грибообразные, имеющие микроскопические размеры. Плесневые грибы широко распространены в природе, они развиваются практически повсеместно. Большие колонии растут на питательных средах при высокой температуре и повышенной влажности, причем рост плесени не ограничен при условии наличия пищи. Плесневые грибы отличаются неприхотливостью к среде обитания и пище.

В строении плесневых грибов различают ветвящиеся гифы, образующие грибницу, или мицелий. Грибы, относящиеся к плесневым, чрезвычайно разнообразны, но для них всех характерны типичные черты. Мицелий (грибница) плесневых грибов является основой их вегетативного тела и выглядит как комплекс ветвящихся тонких нитей (гиф). Гифы гриба расположены на поверхности или внутри субстрата, на котором поселился гриб. В большинстве случаев плесени образуют грибницы больших размеров, занимающие обширную поверхность. Низшие грибы имеют неклеточную грибницу, тогда как у большинства плесневых грибов грибница поделена на клетки.

Размножение плесневых грибов происходит половым путем, может быть бесполым или вегетативным. Размножение плесневых грибов осуществляется с огромной скоростью. При вегетативном размножении происходит отделение от основы мицелия его частей, которые способны самостоятельно существовать. Аналогично осуществляется почкование мицелия либо отдельных клеток у дрожжей. При половом размножении половые клетки соединяются, образуя зиготу. В бесполом размножении основную роль играют споры. Споры содержатся внутри особых споровместилищ либо на краях специальных выростов грибницы – конидиеносцах. Бесполое размножение – главный способ размножения плесневых грибов.

В природе встречаются множестов видов плесени, например, Penicillium spp, Mycorales, Aspergillus, Fusarium, Dematiaceae, Saccharomycetaceae, т.д. Большое значение для человека имеют грибы рода пенициллум. Пеницилл представляет собой плесень зеленого цвета, развивающуюся на растительных субстратах, в том числе пищевых продуктах. Пеницилл продуцирует антибиотик пенициллин – первый открытый в мире антибактериальный препарат. Также важно использование человеком в хозяйстве дрожжей, относящихся к сахаромицетовым грибам. Дрожжи – это грибы, которые не формируют классический мицелий, а их вегетативные клетки размножаются почкованием или делением. Дрожжевые грибы могут жить как отдельные одиночные клетки в течение всего жизненного цикла. Сдревних времен дрожжи широко используются человеком, так как эти грибы участвуют в процессе спиртового брожения. Это свойство дрожжей применяют в производстве спирта и спиртсодержащих продуктов, виноделии, хлебопечении, кондитерском деле, продукции кормового белка для питания скота.

Много видов плесневых грибов обладают патогенными свойствами, то есть могут спровоцировать заболевания человека, животных, растений. Другие виды плесени вредят хозяйству человека, потому что портят пищевые продукты, в том числе овощи и фрукты, при длительном хранении, вызывают повреждение лесоматериалов, тканей.

Природа грибов всегда вызывала много вопросов. В этой статье мы попробуем разобраться с этим и узнаем про особенности строения клеток грибов.

Что такое грибы: растения или животные?

Ещё в первой половине XX века грибы относили к растениям. Подробные исследования доказали, что они не обладают главной чертой растений, а именно способностью к фотосинтезу, зато с животными у них много общего. Но и это утверждение опровергли. В 1969 году ученые пришли к выводу, что строение клеток грибов имеет свои уникальные особенности, а значит их стоит отнести к отдельному

По традиции наука микология является разделом ботаники. Как и большинство организмов, грибы относятся к надцарству эукариотов, или ядерных. Их особенность состоит в синтезе качеств, которые присущи другим живым существам. Подобно растениям, они не имеют рук, ног, глаз, самостоятельное передвижение для них тоже затруднительно. Вместе с этим грибы лишены способности производить органические вещества. Как и животные, они потребляют их в готовом виде.

Это одна из самых разнообразных биологических групп. Сосчитать общее количество видов, которые входят в данное царство, затруднительно даже для специалистов. Цифры колеблются от 300 тысяч до нескольких миллионов. Грибы являются частью всех наземных и водных экосистем.

Строение клеток грибов

Средний размер клетки гриба в диаметре составляет от 10 до 100 мкм. Снаружи её обволакивает прочная оболочка, или Она состоит из полисахаридов, липидов, фосфатов, простых сахаров, белков, хитина и других веществ. Внутри стенка покрыта плазматической мембраной, которая отвечает за обмен веществ и поддержание давления.

Мембрана заполнена жидкостью - цитоплазмой, в которой находятся все органеллы. В виде небольших частичек в цитоплазме находится гликоген с запасом питательных веществ. Основой клетки является ядро, в нем содержится генетическая информация. Их может быть и несколько, в зависимости от вида гриба. Иногда в ядре находится ядрышко.

Строение клеток грибов также характеризуется наличием вакуолей, центриолей, митохондрий, лобасом. Они содержат вместе с различными его производными, например фагосомами и лизосомами. Основной задачей всех его компонентов является химическая перестройка продуктов секреции. Эндоплазматический ретикулум представлен в разветвленной сетью канальцев и трубочек, выполняющих множество функций. Среди них - накопление углеводов, нейтрализация ядов, синтез гормонов.

Схема строения клетки гриба представлена вашему вниманию выше.

Отличительные особенности в строении

Вместе с растениями и животными грибы относятся к эукариотам из-за наличия в их клетках ядер. В связи с этим клеточное строение этих организмов имеет схожести. Наиболее отличающимся составом обладают животные и растения, в то время как строение клеток грибов является чем-то средним.

У них, как и у растений, есть твердая клеточная оболочка. Только состоит она не из целлюлозы, а из хитина, который присутствует у некоторых животных (раков, насекомых и т. д.). Грибы не имеют хлоропластов и не могут осуществлять фотосинтез. Как и у грибов содержат вакуоли, а вместо крахмала - гликоген.

Основной общей чертой грибов и некоторых животных является наличие хитина, а также накопление полисахарида гликогена в качестве питательного вещества. Представители обоих царств имеют гетеротрофное питание. Животные клетки, в отличие от грибов, не имеют вакуолей и плотной клеточной стенки, кроме защитной мембраны.

Плесневые грибы

Среди огромного разнообразия грибов находятся и плесени, по-научному - оомицеты. Ничем не отличаются от других видов клетки Строение этих организмов имеет внешние отличия. У них нет ярко выраженного плодового тела (репродуктивного органа), как у Все, что можно увидеть невооруженным глазом - это сильно ветвистый мицелий, который у шляпочного гриба обычно прячется под землей. Плодовое тело у плесени выражено слабо.

Главной отличительной чертой является микроскопический размер. Эти организмы широко распространены по всему миру. Плесень обнаружили даже во льдах Антарктиды. Эти грибы размножаются спорами и особенно любят влагу. Для них характерна высокая выживаемость и приспосабливаемость к различным факторам среды. Плесень не убивает даже радиация. Существуют виды, способные нанести огромный вред человеку и животным (аспергиллез и др.), а некоторые используют в качестве антибиотиков (пенициллин, циклоспорин).

Дрожжи

Одним из видов грибов являются дрожжи. В отличие от шляпочных и плесневых грибов они обычно не образовывают мицелий. Размножение этого вида происходит не спорами, как у их «родственников», а вегетативным способом при помощи деления или почкования. Некоторые разновидности все же образуют мицелий, который может распадаться на единичные клетки.

Дрожжи обладают способностью разлагать сахар на углекислый газ и спирт. Этот процесс называется брожением. При его осуществлении выделяется необходимая энергия для жизнедеятельности гриба. Брожение помогает поднимать тесто, делая его пористым, поэтому его часто используют в кулинарии.

Дрожжи требовательны к условиям среды. Для них важно наличие сахара в субстрате. Они распространены на поверхности плодов и листьев, в природных водоемах и почвах. Отдельные виды обитают в кишечнике насекомых, которые питаются древесиной.

Грибы составляют обширную группу низших споровых растительных организмов. Они лишены хлорофилла и поэтому не способны к синтезу органических веществ из углекислого газа и воды, а нуждаются для своего развития в готовых органических соединениях.

Некоторые виды грибов имеют большое промышленное значение. Их используют в производстве ферментов, витаминов, антибиотиков, органических кислот, применяют в производстве кормовых (белковых) дрожжей, при изготовлении некоторых видов сыров (рокфор, закусочный), соевых соусов и пр. Дрожжи, широко используемые в жизни, также относятся к грибам.

Плесневые грибы

Строение. Тело плесневых грибов состоит из большого количества бесцветных, микроскопически малых, разветвленных и переплетающихся тонких нитей, называемых гифами. Под микроскопом гифы видны в виде трубчатых волокон. Толщина гифы колеблется от 1 до 15 мкм. При развитии на питательной среде гифы образуют лучеобразно расходящиеся от центра сначала небольшие, а затем все более обильные, легко видимые простым глазом скопления, получившие названия мицелия или грибницы. Нижняя часть развивающегося мицелия стелется по поверхности субстрата и врастает в него, пронизывая его по всем направлениям, а верхняя - спорообразующая часть - по мере роста поднимается над субстратом в воздух, образуя нежные паутинистые пушистые ватообразные или бархатистые налеты. Вегетативная часть мицелия обычно беловатого цвета, а спорообразующая при развитии на ней плодовых тел приобретает различную окраску в зависимости от вида гриба - белую, желто-бурую, буро-черную, черную, коричневую или зеленую и пр. У одних видов плесневых грибов гифы не имеют каких-либо перегородок и мицелий представляет собой одну гигантски разросшуюся клетку. Такие грибы являются одноклеточными, а мицелий их называют несептированным. У других видов грибов гифы разделены перегородками на отдельные клетки. В этом случае мицелий гриба называется септированным или многоклеточным. Гифы имеют тонкую оболочку, бесцветную протоплазму (цитоплазму). В цитоплазме наблюдаются вакуоли и различные включения в виде запасных питательных веществ (гликогена, жира, волютина). Оболочка гиф состоит из углеводов, близких к целлюлозе, азотистых веществ, сходных с хитином, и пектиновых веществ.

В отличие от бактерий в клетках грибов содержится ясно выраженное обособленное (дифференцированное) ядро, а иногда и несколько ядер. Многоядерность клеток среди грибов распространена очень широко. Таким образом, грибы - более сложные организмы, чем бактерии.

Размножение. Между разными видами грибов наблюдаются существенные различия. Но заключаются они не в строении мицелия, а в строении органов спороношения и способах размножения, характерных для каждого вида гриба. Размножаются грибы как бесполым (вегетативным), так и половым путем; и у одного и того же гриба можно наблюдать как половое, так и бесполое размножение. Бесполое размножение грибов является более характерным. Существуют грибы, у которых половой процесс вообще не обнаружен.

Грибы образуют многочисленные споры, служащие для целей размножения. Спорообразование наступает на определенной стадии развития мицелия как вегетативно, так и после предшествовавшего полового процесса. Возникают споры в специальных органах спороношения (или плодоношения). Эти органы у грибов настолько типичны, что являются важным признаком для распознавания их видов.

Бесполое, или вегетативное, размножение. 1. Простое деление. Каждый кусочек мицелия, попав в благоприятные условия, начинает увеличиваться в размерах, растет, ветвится, давая начало новому организму. У некоторых грибов, например у молочной плесени Oidium lactis, гифы могут распадаться на отдельные короткие цилиндрические, шаровидные или эллипсоидные клеточки - оидии. Расчленение гиф на оидии начинается с концов их и может привести к распадению всего мицелия. Из каждой оидии может развиться новый мицелий гриба.

2. Образование специальных органов плодоношения, содержащих споры или конидии. На определенной стадии вегетативного развития у некоторых грибов цитоплазма гиф начинает собираться в отдельные комочки. Каждый комочек покрывается новой, обычно толстой и темноокрашенной оболочкой, образуя так называемую хламидоспору. Гифы становятся похожими на цепочки или ожерелья. Иногда хламидоспоры возникают на концах специальных гиф. Хламидоспоры являются, по-видимому, покоящейся стадией гриба и легче переносят неблагоприятные условия, чем вегетативные гифы и оидии.

У одноклеточных грибов от мицелия, достигшего определенной зрелости, начинают расти вверх более толстые, чем обычно, плодоносящие гифы - спорангиеносцы (рис. 6). Конец спорангиеносца утолщается, превращаясь в шаровидную головку - спорангий. Спорангиеносец при этом врастает внутрь спорангия в виде колонки или колумелы булавовидной формы. Многоядерная цитоплазма спорангия по мере созревания начинает распадаться на громадное количество одноклеточных и обычно неподвижных эндоспор (внутренних спор, или спорангиеспор), отделенных друг от друга оболочками. Когда споры созреют, оставшаяся между ними цитоплазма набухает, спорангий лопается, споры высыпаются и легко разносятся ветром и насекомыми. Созревающий спорангий обычно становится темным (чаще черным). Спорангиеносцы растут или по одному, или пучками, но между собой не переплетаются.

У некоторых грибов спорангиеспоры подвижные, они имеют вид голых клеток, снабженных жгутиками. Подвижные споры называются зооспорами. Образование плодового тела в виде спорангия с неподвижными спорангиеспорами характерно для мукоровой или головчатой плесени, типичным представителем которой является Mucor mucedo, или черная плесень (рис. 6).

Попадая в глубину жидкого сахаросодержащего субстрата, при недостатке кислорода мицелий некоторых мукоровых грибов распадается на отдельные продолговатые или овальные дрожжеподобные клетки, получившие название мукоровых дрожжей (рис. 7).

У грибов с септированным мицелием плодоносящие нити, отходящие вверх от созревающего мицелия, называются конидиеносцами. Головок (спорангиев) конидиеносцы не образуют. Они либо ветвятся в виде кисточек, либо слегка вздуваются, образуя овальное или округлое расширение. На кисточке или расширении по мере созревания отшнуровываются короткие цилиндрические клетки - стеригмы. Иногда на них возникают еще более короткие стеригмы второго порядка, в свою очередь отшнуровывающие окрашенные в различные цвета округлые тельца - конидии (экзоспоры). Если стеригмы располагаются на слегка расширенной части конидиеносца, а отшнуровывающиеся конидии отходят от них веерообразно во все стороны, напоминая струи воды, выливающиеся из лейки, то грибы носят название леечной плесени (Aspergillus) (рис. 8). У плесени Penicillium (или кистевика) конец неутолщенного конидиеносца двукратно вилкообразно ветвится на стеригмы первого порядка и стеригмы второго порядка. На стеригмах второго порядка отшнуровываются параллельно располагающиеся цепочки конидий (рис. 9), что придает органу плодоношения вид кисточки или метелки. В начальной стадии спороношения Aspergillus очень похож на молодой Mucor с бесцветной головкой. Но с возрастом у Aspergillus головки становятся «мохнатыми», тогда как у Mucor они всегда гладкие.

Аспергилловые и пеницилловые грибы принимают участие в минерализации различных органических веществ. В промышленности гриб Aspergillus niger используют для получения лимонной кислоты, PenicilHum notatum и Penicillium chrisogenum - для получения антибиотика пенициллина. Penicillium roquefortii играет важную роль в созревании особого сорта сыра (рокфор).

Почти половина всех распространенных в природе плесневых грибов относится к роду Penicillium. Плесневые грибы в изобилии разрастаются на стенах сырых помещений, на поверхности механически поврежденных и долго хранившихся овощей и фруктов, на варенье, на плохо сохраняемых молочных продуктах, компотах и других пищевых продуктах.

Конидиеносцы у отдельных видов грибов растут группами. При сплетении конидиеносцев в один пучок образуется скопление, получившее название коремии. Группа коротких конидиеносцев, расположенная на плотном сплетении гиф, называется ложе; пучок конидиеносцев, окруженный оболочкой из переплетенных гиф, носит название пикниды (рис. 10).

Половое размножение грибов. При половом размножении грибов спорообразованию предшествует половой процесс - слияние содержимого двух клеток (копуляция) или слияние ядер в двухъядерной клетке. Копуляция (настоящий половой процесс) наблюдается у одноклеточных грибов. У многоклеточных грибов происходит слияние ядер в возникающей двухъядерной клетке.

1. Копулирующие клетки у одноклеточных грибов могут быть совершенно одинаковыми (изогамными). В соприкосновение приходят гифы одного и того же мицелия или разных мицелиев. Слияние совершенно одинаковых клеток называется изогамией. При слиянии двух клеток, разных по внешнему виду или возрасту, половой процесс носит название гетерогамии.

К моменту созревания грибниц на лежащих близко друг к другу гифах появляются раздутые отростки, отделенные от основной гифы перегородкой. Эти отростки затем приходят в соприкосновение, при котором наблюдается постепенное растворение оболочек вздутия в месте соприкосновения и последующее слияние содержимого обеих клеток в одном общем канале. Возникающая двухъядерная клетка покрывается многослойной и постепенно темнеющей оболочкой и, наконец, превращается в спору. Спора, возникшая при копуляции совершенно одинаковых клеток, получила название зиготы, или зигоспоры (рис. 11, в).

При гетерогамной копуляции мелкая (мужская) клетка (антеридий) без слияния переходит в более крупную (женскую) клетку (оогоний). Образующаяся при этом двухъядерная клетка называется ооспорой.

2. У многоклеточных грибов из клетки, образовавшейся после слияния ядер, развиваются типичные органы плодоношения:

а) базидии (рис. 11, б), имеющие вид продолговатых, мешковидно вытянутых клеток, у основания переходящих в гифу, выполняют функцию, подобную функции конидиеносца. На свободном конце базидии вырастают четыре отростка - стеригмы. На каждой стеригме образуется только по одной базидиоспоре. Базидии иногда развиваются сплошным слоем (гимений) в особых плодовых телах, которые в обиходе получили название шляпочных грибов (мухомор, сыроежка, белый гриб и пр.);

б) сумки (аски) (рис. 11, а) внешне представляют собой вытянутые клетки. Внутри сумок образуется строго определенное число аскоспор (от 2 до 12). Возникают сумки либо непосредственно на мицелии без образования плодового тела, либо в специальных плодовых телах (апотециях или перетециях). В первом случае грибы называются голосумчатыми, во втором - плодосумчатыми. Важнейшими в техническом отношении представителями голосумчатых грибов являются дрожжи.

К плодосумчатым грибам принадлежат аспергилловые и пеницилловые плесневые грибы. В большинстве случаев каждому виду гриба свойственна одна из половых (высших) форм плодоношения и какая-либо бесполая (вегетативная) - образование конидий, оидий и пр. Грибы, в цикле развития которых наблюдается половой процесс, называются совершенными.

Однако существуют грибы, у которых половое размножение не зафиксировано. Эти грибы отнесены к классу несовершенных грибов. К несовершенным грибам отнесены роды: фузариум (Fusarium), ботритис (Botrytis), альтернария (Alternaria), кладоспориум (Cladosporium) и многие другие. Несовершенные грибы в большинстве случаев являются возбудителями порчи различных материалов и пищевых продуктов. Так, фузариум вызывает заболевание картофеля, получившее название сухой гнили, ботритис - серую гниль плодов и овощей; альтернария обусловливает порчу корнеплодов (моркови, петрушки и др.); кладоспориум при своем развитии образует на поверхности пищевых продуктов (масла, мяса, яиц и пр.) черные пятна. Отдельные виды кладоспориума вызывают порчу хлопкового волокна.

Кроме различных способов полового и вегетативного размножения, большинство грибов при наступлении неблагоприятных условий способно переходить в покоящуюся стадию, образуя так называемые склероции - твердые образования, желвачки, комочки из плотно переплетенных между собой гиф. Они имеют различные размеры и форму, снаружи темные, а внутри совершенно белые, не содержат никаких спор.

Попадая в благоприятные условия, склероции прорастают в те или иные органы плодоношения в зависимости от вида гриба. Наиболее характерные склероции образует плодовая гниль - Monilia fructigena, вызывающая порчу семечковых плодов (яблок, груш), и серая гниль - Monilia cinerea, поражающая косточковые плоды (вишни, сливы, абрикосы, персики).

Дрожжи

Дрожжи, как уже было сказано, относятся к голосумчатым грибам. Они хорошо развиваются в плодово-ягодных соках, в сахаросодержащих средах, встречаются на поверхности фруктов, ягод, овощей, во фруктовых изделиях (компоты, джем, повидло, варенье), а также в маринадах, томатопродуктах и пр. Дрожжи - одноклеточные неподвижные микроорганизмы. Дрожжевые клетки гораздо крупнее бактериальных. Длина дрожжевой клетки в отдельных случаях достигает 6-10 мкм и даже 12-18 мкм, ширина колеблется от 4 до 8 мкм.

Форма дрожжевых клеток (рис. 12). Чаще всего встречаются овально-эллиптические и шарообразные дрожжевые клетки, реже - цилиндрические, лимоновидные, яйцевидные, колбасообразные. Форма и размеры клеток могут варьировать в зависимости от условий среды, в которой они развиваются. Дрожжевые клетки имеют плотную двухконтурную оболочку. Внутри ее заключена цитоплазма. У дрожжевых клеток в отличие от бактерий есть резко выраженное (дифференцированное) ядро.

У молодых дрожжевых клеток цитоплазма голубовато-зеленого цвета с нежнопенистым строением. По мере развития клеток цитоплазма изменяется, в клетках появляются вакуоли, наполненные клеточным соком. В качестве запасных питательных веществ в цитоплазму дрожжевых клеток могут быть включены зерна гликогена, волютина, капельки жира. У некоторых разновидностей дрожжей жира накапливается так много, что их используют в промышленных целях.

Дрожжи - превосходные продуценты белка и витаминов (например, витамина B12). Из паточной барды, из отходов спиртовой промышленности в настоящее время вырабатывают кормовые дрожжи, использование которых при откорме животных значительно увеличивает привес, уменьшает их заболеваемость и пр. Размножаются дрожжи главным образом почкованием, реже при помощи спор и еще реже простым делением.

Почкование (рис. 13). При почковании на поверхности дрожжевой клетки возникает бугорок - почка. В нее переходит из материнской клетки часть цитоплазмы и половина ядра. Почка растет, увеличивается в размерах. В месте ее соединения с материнской клеткой возникает перетяжка. При благоприятных условиях примерно через 2 ч молодая клетка, достигнув половины или полного размера материнской клетки, полностью отделяется от нее. Однако у некоторых видов дрожжей дочерние клетки остаются соединенными с материнской и каждая из клеток может дать новые почки. Такое скопление дрожжевых клеток - сростки почкования - напоминает мицелий плесневых грибов; они получили название ложного мицелия. Обычно ложный мицелий образуют пленчатые дрожжи.

Спорообразование. В отличие от бактерий в дрожжевой клетке образуется от 2 до 4, а иногда 8 и даже 12 спор. Поэтому процесс спорообразования у дрожжей рассматривается как один из способов размножения. Споры у дрожжей образуются при недостатке питательных веществ и обязательно при доступе кислорода воздуха. Если дрожжи выращивать в высокопитательных средах с частыми пересевами, они все время почкуются и в стадию спороношения не переходят. Только в «голодных средах» - с недостатком питательных веществ - наступает спорообразование. Ядро спорулирующей дрожжевой клетки без предварительного оплодотворения (копуляции) - партеногенетически - начинает делиться на столько частей, сколько образуется спор у данного вида дрожжей. Каждая частичка ядра окружается небольшим количеством цитоплазмы и каждая аскоспора покрывается своей оболочкой. Оболочка материнской клетки остается в виде сумки (аска). В большинстве случаев споры у дрожжей округлые или овальные и лишь у некоторых видов имеют своеобразную форму (например, шляповидную и пр.). Споры дрожжей более устойчивы к вредным воздействиям, чем вегетативные клетки.

У некоторых видов дрожжей наблюдается простое деление, подобное делению бактериальных клеток. Наконец, встречаются виды, у которых размножение начинается по типу почкования, а заканчивается по типу деления. Способ размножения служит характерным признаком при определении рода - дрожжей. Дрожжи, способные размножаться почкованием и спорами, называются истинными. Некоторые дрожжи не способны к спорообразованию и размножаются только почкованием. Такие дрожжи называются ложными.

Дрожжи способны превращать сахар в спирт и углекислый газ, поэтому они получили название сахарных грибков (сахаромицетов). По происхождению дрожжи делятся на культурные и дикие.

К культурным относятся такие дрожжи, которые в результате многолетнего применения на производстве приобрели те или иные ценные свойства. Наиболее важное значение в промышленности имеют дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces ellipsoideus. Вид Saccharomyces cerevisiae объединяет многочисленные расы, используемые в производстве спирта, хлебопечении, пивоварении.

К виду Saccharomyces ellipsoideus относятся расы дрожжей, применяемые в виноделии.

Расами называются отдельные разновидности дрожжей, относящиеся к тому или другому виду и различающиеся между собой некоторыми признаками. Например, расы дрожжей, применяемые в виноделии, должны придавать специфический аромат (букет) различным сортам вин.

Дрожжи, применяемые в производстве спирта, а также в хлебопечении, являются так называемыми верховыми дрожжами. Брожение с участием таких дрожжей протекает бурно, при температурах 20-28 °С. Выделяющийся углекислый газ способствует образованию большого количества пены и выносит дрожжи в верхние слои бродящего субстрата. Оседание дрожжей на дно и осветление жидкости происходит после окончания брожения. Спиртовые дрожжи обладают высокой устойчивостью к спирту, хлебопекарные дрожжи отличаются большой скоростью размножения и быстрым равномерным выделением углекислого газа, что способствует хорошему разрыхлению теста.

В пивоварении и виноделии чаще используют так называемые низовые дрожжи. Брожение с помощью таких дрожжей протекает спокойно, при более низких температурах, низовые дрожжи остаются на дне, что способствует хорошему осветлению вина и пива.

К диким дрожжам относятся лимоновидные (Hansenlaspora apiculata), микодерма (Mycoderma), торула (Torula) и др. Лимоновидные (или заостренные) дрожжи часто встречаются в природе, они находятся на кожице всех сладких плодов, ягод, в том числе и на винограде, являются вредителями виноделия. Эти дрожжи переносят не более 6-7% об. спирта, а продукты их жизнедеятельности неблагоприятно влияют на вкус и букет (аромат) вина.

Torula amarae вызывает прогоркание молока, сыра, масла. Эти дрожжи имеют клетки округлой формы, способны образовывать розовые и черные пигменты, поэтому и называются «розовыми» или «черными» дрожжами.

Дрожжи рода Mycoderma имеют клетки вытянутой формы (рис. 14). С самого начала развитие на жидких питательных средах они образуют беловато-серую морщинистую пленку, всползающую по стенкам сосуда вверх. Эти дрожжи не способны к брожению и получили название пленчатых дрожжей. В природе дрожжи рода Mycoderma широко распространены. Они вызывают порчу различных продуктов. Так, на вине развивается Mycoderma vini, на пиве - Mycoderma cerevisiae. Окисляя спирт до воды и углекислого газа, эти дрожжи обусловливают появление в вине и пиве неприятного вкуса и запаха.

Развиваясь на поверхности квашеных продуктов (квашеная капуста, огурцы, томаты и пр.), дрожжи Mycoderma вызывают окисление не только спирта, но и молочной кислоты, являющейся в квашеных овощах консервантом. Особенно энергично развивается микодерма при повышенных температурах. Снижение кислотности открывает возможность для развития гнилостных микробов. В результате качество квашеной продукции резко снижается, появляется неприятный запах и вкус, консистенция овощей становится дряблой, образуется слизь, у квашеной капусты наблюдается потемнение.

Очень близко к дрожжам стоят так называемые дрожжеподобные организмы, широко распространенные в природе. К ним относятся грибы Oidium, Monilia, Endomyces. Oidium lactis - молочная плесень (рис. 15) - имеет септированный белый мицелий, способный размножаться делением. Однако наряду с мицелием у оидиума образуются овальные клетки, размножающиеся почкованием, подобно обыкновенным дрожжам. Споры оидиума имеют вид прямоугольных или слегка овальных клеток, по форме напоминающих дрожжи. Развиваясь в виде бархатистого белого налета на поверхности молочных продуктов, огуречном, капустном рассолах, молочная плесень действует подобно микодерме, вызывая окисление молочной кислоты до воды и углекислого газа. Снижая кислотность и тем открывая возможность для развития в квашениях гнилостных микробов, Oidium lactis способствует порче этих пищевых продуктов.