В процессе эвлюции каждый вид приспособился к существованию в условиях определенного диапазона температур и при определенном температурном режиме. Это обусловлено тем, чтообменные реакции являются ферментативными, а каждый фермент действует в строго определенном диапазоне температур.

По этой причине граница существования жизни определяется температурой, при которой возможно нормальное строение и функционирование белков. В естественных условиях крайние пределы простираются от - 70 до , а в условиях эксперимента от почти абсолютного нуля () до +.

Поскольку температура сказывается на характере и скорости протекания всех жизненно важных физико- химических процессов в клетках, то ее влияние проявляется на ходе роста, развития, размножения организмов, их форме, размерах, физиологических и поведенческих реакциях, а также на численности и распространении. Проиллюстрируем это несколькими примерами. Так холодостойкие (или криофильные) деревья и кустарники в Якутии не вымерзают при температуре минус .Некоторые животные (черви, моллюски, членистоногие) сохраняют активность при температуре минус , когда жидкость тела находится в переохлажденном состоянии. Их антиподы – термофилы не переносят низких температур и нередко гибнут уже при .

Таким образом, общие закономерности воздействия температуры на живые организмы проявляются в их способности существовать в определенном диапазоне температур. Этот диапазон ограничен нижней и верхней летальной температурами. Температура, наиболее благоприятная для жизнедеятельности, называется оптимальной. Температурный оптимизм большинства организмов находится в пределах +, в умеренных и холодных зонах России оптимальны температуры от +, а у обитателей жарких и сухих районов температурный оптимум достигает +, в отдельных случаях +.

В зависимости от интервала температуры организмы делятся на эвритермные (большинство обитателей континентальных районов) и стенотермные. Однако температурный оптимум у разных видов и даже на разных стадиях развития у одного бывает неодинаков (для яиц бабочки озимой совки, например, оптимаотна температура +, гусениц , куколок ). Минимальную и максимальную температуру называют соответственно нижним и верхним порогом развития или нижним и верхним биологическим нулем. Температуры, лежащие выше нижнего порога развития, и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Зная сумму эффективных температур вида (его температурныю константу С) и сумму тепла той или иной местности (С1), можно определить возможность существования вида. Так, если С1/С больше или равно 1, то вид может существовать при данной температуре, если для насекомых С1/С >2, то возможно 2 или более поколений.

Развитие эндотермных животных в меньшей степени зависит от температуры окружающей среды, хотя и им свойственны определенные оптимум, пессимум и пороги существования в целом. Так, молодняк мышевидных грызунов осенью и зимой развиваются в 10 раз медленнее, но к моменту полового созревания оказывается крупнее, чем в летний период. Это проявляется и у других видов, в т.ч. и человека.

Влияние температуры проявляется в ряде морфологических адаптаций. Так в Арктике и высокогорье (где мало тепла) распространены стелющиеся, подушковидные и розеточные растения, избегающие отрицательного воздействия низких температур под снегом. Для растений и экзотермных животных сумма эффективных температур величина постоянная, если другие факторы находятся в оптимуме. Так, земляника зацветает при сумме эффективных температур . Икра рыбы форели при развивается 205 дней, при - 82 дня, а при - 41 день. Сильные холода и чрезвычайная жара вызывают иногда сбрасывание намболее чувствительных частей тела у растений (цветки, зявязь) или приводят в состояние вынужденного покоя.

Морфологические адаптации к температуре довольно четко проявляются и у животных, у которых формируются такие признаки, как отражательная поверхность тела, пуховой, перьевой или волосяной покров, жировые отложения. Так у большинства Арктики и высокогорий окраска темная, а у обитателей низких широт поверхность блестящая, отражательная. Эндотермные (теплокровные) животные высоких широт, как правило, крупнее родственных видов, обитающих в жарком климате. Это способствует относительному уменьшению теплоотдачи, поскольку уменьшается относительная поверхность тела. У хладнокровных животных наблюдается обратная закономерность (правило Бергмана).

В соответствии с температурой среды варьируют также размеры выступающих частей тела. У видов, живущих в более холодном климате, конечности, уши и хвост, как правило, меньше, чем у родственных видов из более теплых мест (правило Аллена). Третье правило, известное как правило Глогера, гласит, что окраска животных в холодном и сухом климате сравнительно светлее, чем теплом и влажнм. Кроме того, у видов теплых стран вес органов, связанных с обменом веществ (сердце, почки, печень), меньше, чем у особей того же вида, живущих в более холодных зонах. Как общая закономерность наблюдается запаздывание сроков развития фенологических явлений на 4 дня с продвижением на каждый градус широты и 5 градусов долготы (биоклиматический закон А.Хопкинса).

апции проявляются и на уровне физико-химических процессов, протекающих в клетках, тканях и органах. Так при понижении температуры в клетках растений повышается концентрация растворов, увеличивается осмотическое давление клеточного сока, уменьшается содержание свободной и увеличивается количество связанной воды. Важным приспособлением к низким температурам является и отложение запасных питательных веществ (жиров, масел, гликогена, аскогена, аскорбиновой кислоты), которые придают цитоплазме устойчивость к замерзанию и другим неблагоприятным воздействиям зимнего периода.

Суточные и сезонные колебания температуры, масштабы которых возрастают с удалением от экватора, привели к формированию ряда адаптаций, которые осуществляются активным, пассивным путем и избеганием неблагоприятных воздействий. В целом по степени адаптации к условиям дефицита тепла растения делят на 3 группы:

Нехолодостойкие - растения дождевых тропических лесов;

Неморозостойкие - субтропические виды, которые выносят охлаждения до ;

Морозоустойчивые - растения, произрастающие в областях с сезонным климатом.

По степени адаптации растений к высоким температурам выделяют:

Нежаростойкие – повреждаются уже при t (водные);

Жаровыносливые- до - обитатели сухих мест;

Жароустойчивые –до - прокариоты. Некоторые растения регулярно испытывают влияние пожаров – пирофиты.

У животных регуляторные механизмы выражены лучше и по их характеру выделяют пойкилотермный, гомойотермный и гетеротермный типы теплообмена:

Теплокровные животные являются преимущественно эвритермными, а среди хладнокровных больше стенотермных.

4.3.4. Роль влажности в жизни наземных организмов .

Вода является важным экологическим фактором, причем одновременно климатическим и эдафическим. Она служит основной частью цитоплазмы и тканевых жидкостей растений и животных, которые на 40-99% состоят из воды. Вода с растворенными в ней веществами определяет осмотическое давление клеочных и тканевых жидкостей и межклеточный обмен. В водных растворах протекают реакции обмена, транспортиуются питательные вещества и удаляются продукты обмена. У растений она обеспечивает фотосинтез и транспирацию, у наземных животных газообмен; влажность среды часто лимитирует распространение и численность организмов на нашей планете.

По этой причине проблема обеспечения организмов достаточным количеством влаги является важнейшей для любого организма. Человек, например, без особых негативных последствий может потерять почти все жиры, половину белков, значительную часть минеральных компонентов, но потеря 10-12 % воды создает угрозу организму, а потеря 20% - смертельна. В связи с этим у животных выработался ряд морфологических, физиологических, а у высших животных и поведенческих адаптаций, обеспечивающих экономное расходование влаги. Их характер определяется содержанием влаги в окружающей среде (абсолютная и относительная влажность), ее физическими и химическими параметрами, а также климатом и погодой. Большое значение для организмов имеет и дефицит насыщения воздуха водяными парами, который возрастает с повышением температуры.

Важным в жизни организмов является распределение влаги по сезонам в течение года и ее суточные колебания, которые определяют периодичность активной жизни организмов, влияют на продолжительность их развития, плодовитость и смертность. Так, в высоких широтах даже обильные осадки холодного сезона недоступны растениям, а в теплое время порой незначительное их количество оказывается жизненно необходимым.

Источниками влаги для наземных организмов являются атмосферные осадки, количество которых зависит от общеклиматической характеристики региона. Их общее количество и соотношение с испаряемостью отражает водообеспеченность растений и животных. В тех регионах, где испаряемость превышает количество осадков и ощущается недостаток влаги, сложились аридные и семиаридные условия, а где обеспеченность влагой достаточна – гумидные. Наряду с этими показателями важное значение имеет водообеспеченность важнейших жизненных периодов и условия увлажнения конкретных местообитаний. В итоге воздействия этих факторов сформировались:

Эвригигробионтные оранизмы, существующие при значительном колебании влажности;

Стеногигробионтные, существующие при строго опренделенной влажности (высокой, средней или низкой). Таким образом, влажность и водный режим оказывают существенное влияние на жизнедеятельность организмов.

Нормальное функционирование растений возможно лишь при достаточном обеспечении их водой. Низшие растения влагу поглощают всей поверхностью, мхи - ризоидами, а высшие растения – корнями (и некоторыми специализированными органами), в которых развивается сосущая сила до 60 атм. Поглощенная вода трансформируетсяот клетки в клетке, а затем по сосудам во все органы, где расходуется на фотосинтез (0,5%), транспирацию и поддержание тургора. При достаточной обеспеченности влагой говорят, что водный баланс уравновешен, хотя это равновесие может и нарушаться (кратковременно или на более длительный период). По приспособленности растений к колебаниям водного баланса различают пойкилогидридные и гомойогидридные виды.

Животные воду получают при питье, с сочной пищей, некоторые через покровы, а ряд видов обходятся метаболической водой. Потери же ее происходят при выведении продуктов обмена, а также при дыхании и теплообмене. В целом животных по отношению к водному режиму можно разделить на 3 экологические группы, которые, однако, выражены менее четко, чем у растений:

Гигрофилы – со слабым развитием или полным отсутствием механизмов регуляции водного обмена. Они не могут удерживать влагу, вынуждены постоянно пополнять ее запасы и, как следствие, населяют места с высокой влажностью;

Мезофиллы – обитают в условиях умеренного увлажнения (50-80%) и сравнительно легко переносят ее колебания (большинство наземных видов);

Ксерофилы – сухолюбивые животные с хорошо развитыми механизмами регуляции водного обмена и приспособлением к удержанию воды в теле. Это так называемые «чистые типы», а чаще всего приспособления осуществляются сочетанием всех возможных путей адаптации.

Температура ¾ важнейший из ограничивающих (лимитирующих) факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры , за пределами которых биологический вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.1). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.

Рис. 2.1 Общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту)

На рис. 2.1 показаны температурные пределы жизни видовой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и численность популяции растет. В крайних участках этого интервала ¾ участках «пониженной жизнедеятельности» ¾ организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похолодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличении жары в пределах «верхней границы стойкости» организмы попадают в «зону смерти» и погибают.

Этим примером иллюстрируется общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального интервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т. е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».

Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными , т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньшая часть животных ¾ гомойотермные , т. е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36-37 °С, и птицы с температурой тела 40 °С.

Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка плюс 40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства животных предельна.

Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10 °С интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до плюс 30-35 °С, затем его интенсивность падает и при плюс 40-45 °С фотосинтез вообще прекращается. При 50 °С большинство наземных растений погибает, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем его прекращения при 50 °С.

Температура влияет и на ход корневого питания у растений: этот процесс возможен лишь при условии, когда температура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности растения и даже его гибель.

Известны морфологические приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные формы растений , которые, например, можно выделить по положению почек возобновления растительных видов по отношению к поверхности почвы и к защите, которую они получают от снежного покрова, лесной подстилки, слоя почвы и т. п. Вот некоторые из форм (по Раункеру): эпифиты ¾ растут на других растениях и не имеют корней в почве; фанерофиты (деревья, кустарники, лианы) ¾ их почки остаются зимой над поверхностью снега и нуждаются в защите покровными чешуйками; криптофиты, или геофиты, ¾ теряют всю видимую растительную массу и прячут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скрытых в почве; терофиты ¾ однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона, выживают лишь семена или споры; гидрофиты ¾ объединяют все водные растения, образующие к тому же весьма разнородную группу.

Морфологические адаптации к климатическим условиям жизни, и прежде всего к температурным, наблюдаются также у животных. Жизненные формы животных одного вида сформировались под воздействием низких температур ¾ от минус 20 до минус 40 °С, при которых они вынуждены накапливать питательные вещества и увеличивать вес тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана : у теплокровных животных размер тела особей в среднем больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида.

Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации , простейшей из которых является акклиматизация ¾ физиологическое приспособление к перенесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойкилотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точку замерзания, у гомойотермных ¾ за счет изменения обмена веществ.

Существуют и более радикальные формы защиты от холода ¾ миграция в более теплые края (перелеты птиц; высокогорные серны на зиму переходят на более низкие высоты и др.), зимовка ¾ впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ).

Большинство животных зимой находятся в неактивном состоянии, а насекомые ¾ вообще в неподвижном, остановившись в своем развитии. Это явление называют диапаузой и она может наступать на разных стадиях развития насекомых ¾ яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой особи (бабочки, например).

Но многие организмы умеренных широт в этот период ведут активный образ жизни (волки, олени, зайцы и др.), а некоторые даже размножаются (королевские пингвины и др.).

Таким образом, температура, являясь важнейшим лимитирующим фактором, оказывает весьма существенное влияние на адаптационные процессы в организмах и популяциях наземно-воздушной среды.

температура физика испарение дросселирование

Температура играет важную роль в повседневной жизни, в познании природы, исследовании новых явлений. Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры внешней среды. Это постоянство температуры носит название изотермии и свойственно только теплокровным животным в отличие от холоднокровных, у которых температура тела переменна и мало отличается от температуры окружающей среды.

В условиях целостного организма изменение температуры может влиять на скорость химических реакций как непосредственно, так и косвенным образом. Так, понижение температуры организма, как и в любой неживой системе, замедляет реакции. Но вместе с тем оно может ввести в действие механизмы терморегуляции, ускоряющие реакции.

В отличие от реакций, протекающих в неживых системах, большинство биологических процессов имеют температурный оптимум - интервал температур, в котором реакция протекает с максимальной скоростью. Влияние температуры на скорость биологических процессов часто оценивают с помощью температурного коэффициента Вант-Гоффа. Он показывает, во сколько раз ускоряется процесс при повышении температуры на 10° и зависит от природы протекающих реакций.

Значение температуры заключается в том, что она изменяет скорость протекания биохимических процессов в клетках, и это отражается на жизнедеятельности организма в целом.

По отношению к температуре как к экологическому фактору все организмы подразделяются на две группы: холодолюбивые и теплолюбивые. Холодолюбивые организмы, или криофилы, способны жить в условиях относительно низких температур и не выносят высоких. Так, древесные и кустарниковые породы Якутии не вымерзают при -70 0 С, в Антарктиде при такой же температуре обитают лишайники, ногохвостки, пингвины.

Известно, что холод значительно повреждает клетки. Это ведет к их гибели. Защита клеток от пагубного действия холода обеспечивается особыми добавками и специальными химическими веществами, получившими название криофилактиков.

Способность выдержать экстремально низкие температуры у разных видов организмов различна. Так некоторые виды растений, произрастающие в районах с холодным климатом, способны выдержать полное замерзание тканей и понижение температуры окружающего воздуха до -62 0 С (лиственница) и ниже. Но некоторые растения (особенно низшие) и семена не повреждаются иногда даже при температурах, близких к абсолютному нулю (до -270 0 С).

Повреждение растений холодом сопровождается потерей тургора листьями, изменением окраски из-за разрушения хлорофилла. Основная причина гибели от низких положительных температур заключается в нарушении обмена веществ, т.е. процессы распада начинают преобладать над процессами синтеза, накапливаются ядовитые вещества, нарушается структура цитоплазмы.

Понижение температуры меняет свойства многих тел. Например, мягкая и упругая резина становится при температуре около 200 К жесткой и от удара молотком раскалывается, как стекло. Так же ведут себя многие металлы, например, сталь, свинец. Если из свинца сделать колокольчик и охладить его в жидком азоте, он будет издавать мелодичный звон: свинец станет твердым. Но есть металлы и сплавы, в которых понижение температуры увеличивает прочность, оставляя им достаточную пластичность. Таковы, например, медь, ее сплавы и алюминий. Именно из этих металлов изготовляют аппараты, которые используются при низких температурах.

Влияние температуры на организмы

Теплота – одна из характеристик жизнедеятельности организмов. Поэтому температурные условия оказываются важнейшим экологическим фактором среды. Количественные значения температуры характеризуется широкими географическими, сезонными и суточными различиями. Особенно значительно выражена разница температурных режимов при переходе от одной климатической зоне к другой. На температурные условия конкретной местности влияют такие факторы как близость моря, рельеф и т.д. Более сглаженными являются температурные условия почвы и океана.

Влияние температуры на живые организмы выражается в действии ее на скорость обменных процессов. Отсюда становится понятным, что жизненные функции живого организма могут проникать только в определенных интервалах температур. Верхний температурный порог жизни определяется температурой свертывания белков. Необратимые изменения структуры белков возникают при температуре порядка 60 градусов по Цельсию. У более сложно организованных организмов тепловая гибель обычно происходит при более низких температурах. Основная причина – нарушение обменных процессов. Поэтому у большинства животных гибель наступает раньше, чем начинают коагулировать белки (при t = 42-43 0 С).

Нарушение метаболических процессов наступает и при очень низких температурах. Причем, в каждом организме снижение температуры может вести к широкому диагнозу ответных возможностей организма. В определении нижнего придела температуры важное значение имеют структурные изменения в клетках и тканях, связанные с замерзанием клеточной воды.

Постоянно происходящий обмен тепла организма со средой зависит от ряда факторов и складывается из двух противоположных процессов: притока тепла и отдачи его. Баланс этих процессов и определяет температуру тела организма. По принципиальным особенностям теплообмена различают две крупные экологические группы организмов:

Пойкилотермные - хладнокровные

Гомойотермные - теплокровные

К первой группе относят все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных: птиц и млекопитающих. Название группы определяет их основную характеристику – неустойчивость температуры тела. Она меняется с изменением температуры окружающей среды. У этих организмов низкий уровень метаболизма и поэтому, главным поступлением источника тепловой энергии служит зависимость температуры тела от среды. Но естественно, что полного соответствия температуры тела и среды практически не бывает. В целом свойство изменять скорость обменных реакций ведет к «пассивной устойчивости» этих организмов. Мы знаем, что такие организмы переходят в состояние оцепенения и в пассивном состоянии могут переносить довольно сильное повышение температуры или ее понижение. Кроме того, у этих животных есть и способность приспосабливаться к температурным условиям среды за счет поведения. Например, активный выбор мест с наиболее благоприятным микроклиматом и смена поз. Поэтому эти организмы могут сохранять жизнь в широких диапазонах изменения температуры. Пойкилотермные организмы распространены во всех средах, занимая разные температурные места обитания, вплоть до экстремальных.

Ко второй группе относят два класса высших позвоночных – птицы и млекопитающие. Принципиальное отличие теплообмена этих животных заключается в том, что приспособления к меняющимся температурным условиям среды основаны у них на функционировании комплекса регуляторных механизмов для поддержания теплового гомеостаза внутренней среды организма. Благодаря этому все биохимические и физиологические процессы протекают в оптимальных температурных условиях. Рассматриваемый тип теплообмена базируется на высоком уровне метаболизма. Интенсивность обмена веществ у птиц и млекопитающих на 1-2 порядка выше, чем у других живых организмов при оптимальной температуре среды.

Большинство видов растений и животных приспособлены к довольно узкому диапазону температур. Некоторые организмы, особенно в состоянии покоя или анабиоза способны выдерживать довольно низкие температуры. Колебание температуры в воде обычно меньше, чем на суше, поэтому пределы устойчивости к температуре у водных организмов хуже, чем у наземных. От температуры зависит интенсивность обмена веществ. В основном организмы живут при температуре от 0 до +50 на поверхности песка в пустыни и до – 70 в некоторых областях Восточной Сибири. Средний диапазон температур находится в пределах от +50 до –50 в наземных местообитаниях и от +2 до +27 – в Мировом океане. Например, микроорганизмы выдерживают охлаждение до –200, отдельные виды бактерий и водорослей могут жить и размножаться в горячих источниках при температуре + 80, +88.

Различают животные организмы :

1. с постоянной температурой тела (теплокровные);

2. с непостоянной температурой тела (хладнокровные).

Организмы с непостоянной температурой тела (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся)

В природе температура не постоянна. Организмы, которые живут в умеренных широтах и подвергаются колебанию температур, хуже переносят постоянную температуру. Резкие колебания – зной, морозы – неблагоприятны для организмов. Животные выработали приспособления для борьбы с охлаждением и перегревом. Например, с наступлением зимы растения и животные с непостоянной температурой тела впадают в состояние зимнего покоя. Интенсивность обмена веществ у них резко снижается. При подготовке к зиме в тканях животных запасается много жира, углеводов, количество воды в клетчатке уменьшается, накапливаются сахара, глицерин, препятствующий замерзанию. Так морозостойкость зимующих организмов увеличивается.

В жаркое время года наоборот, включаются физиологические механизмы, защищающие от перегрева. У растений усиливается испарение влаги через устьица, что приводит к снижению температуры листьев. У животных усиливается испарение воды через дыхательную систему и кожу.

Организмы с постоянной температурой тела (птицы, млекопитающие)

У этих организмов произошли изменения во внутреннем строении органов, что способствовало их приспособленности к постоянной температуре тела. Это, например 4-х камерное сердце и наличие одной дуги аорты, обеспечивающие полное разделение артериального и венозного кровотока, интенсивный обмен веществ благодаря снабжению тканей артериальной кровью, насыщенной кислородом, перьевой или волосяной покров тела, способствующий сохранению тепла, хорошо развитая нервная деятельность). Все это позволило представителям птиц и млекопитающим сохранять активность при резких перепадах температур и освоить все места обитания.

В природных условиях температура очень редко держится на уровне благоприятности для жизни. Поэтому у растений и животных возникает специальные приспособления, которые ослабляют резкие колебания температуры. У животных, например слонов большая ушная раковина, по сравнению с его предком мамонтом, живущем в холодном климате. Ушная раковина кроме органа слуха выполняет функцию терморегулятора. У растений для защиты от перегрева появляется восковой налет, плотная кутикула.